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Spongites saxonicus - vom Schwamm zum Spurenfossil

tags: geinitz, spongites, cylindrites, thalassinoides, ophiomorpha, ichnia, spurenfossilien
Vom Schwamm zum Spurenfossil
Vom Schwamm zum Spurenfossil
Ein bekanntes Problem in der Erforschung der sächsischen Kreide waren die heute unter Thalassinoides saxonicus (Geinitz) und Ophiomorpha nodosa Lundgren bekannten Strukturen. Die in marinen Sedimenten vorkommenden Röhrenkomplexe wurden von H.B. Geinitz in seiner Monographie "Charakteristik der Schichten und Petrefacten" 1839-1843) als Spongites saxonicus beschrieben. Von Anfang an bestand Unklarheit über die Deutung der mitunter sehr variablen Strukturen. Geinitz ordnete Diese den Schwämmen zu, während H. R. Göppert bei seinen Untersuchungen (1842) die Vermutung äußerte, dass es sich um Algen (Fucoidea) handeln könnte. Die Analogien zu rezenten Wurmröhren griff wiederrum F. Dettmer in seinen Arbeiten zum "Fucoidenproblem" auf und interpretierte die Funde letztlich als eine den Foraminiferen zugehörige Form.

Auffällig bei den heute als T. saxonicus bekannten Spuren, ist das Vorhandensein (mitunter) weit verzweigter Röhrensysteme und Kammern mit Durchmessern von bis zu mehreren Zentimetern. Vorkommen von T. saxonicus sind auch aus auch den Ablagerungen des Südenglischen Chalks und dem  bekannt. Eine ausführliche Diagnose und ein Abriß zur Erforschung von T. saxonicus ist in Kennedy: Burrows and surface traces from the Lower Chalk of southern England (1967) zu finden. Ein Teil des folgenden Beitrages ist dieser Arbeit entnommen.

Der Artbegriff für Spuren weicht vom "normalen" paläontologischem Artbegriff ab, dem (hauptsächlich) die Morphologie der tatsächlichen Überreste eines Lebewesens zu Grunde liegt. In der Systematik rezenter Lebwesen umfasst der Artbegriff weitere Aspekte (Artkonzepte), die naturgemäß in der Paläontologie nicht Anwendung finden können. Bei dem Konzept von Ichnogattung und -spezies ist zu berücksichtigen, dass der Verursacher der Spuren selbst, wohl nur selten zweifelsfrei nachzuweisen ist. Die höheren Taxa (Familien, Ordungen) besitzen in der Paläoichnologie eine geringere Aussagekraft. Zusätzlich zur Nachweisbarkeit eines Verursachers besteht die Möglichkeit, dass auf ähnliche Weise lebende Arten, die mitunter aber nicht näher verwandt sind, die gleichen Spuren hinterlassen können (Häntzschel, 1955). Die Frage zur Erhaltung des Verursachers selbst, kommt erschwerend hinzu. Unter diesen Gesichtspunkten sollte man natürlich die Interpretationen vergangener Forschergenerationen zu diesem Problematikum betrachten. Einige (offensichtliche) Punkte lassen einige Deutungsversuche mehr als gewagt erscheinen. Dass Spuren fossil überliefert werden können, war auch schon im 19. Jahrhundert kein Geheimnis. Von Anfang an wurde bei "Spongites" saxonicus versucht, auf Gemeinsamkeiten zu rezenten Lebewesen hinzuweisen. Zum Vergleich wurden rezente Schwämme, marine Wurmröhren und auch Foraminiferen herangezogen.

Krebsbauten mit Wendekammern (Schulze 1760, Taf. 2.)Die ersten Abbildungen von Spurenfossilien aus der sächsischen Kreide, wurden von Christian Friedrich Schulze in seinem 1760 erschienenem Werk von der "Betrachtung der versteinerten Seesterne und ihrer Theile" veröffentlicht (siehe Abb. links/G-5). Er spekulierte, ob es sich bei den Stücken um Bauten von "Seesternen" (genauer Crinoiden) handeln könnte. Die Stücke auf den Abbildungen gehören wohl nicht zu Thalassinoides ichsp.?!

Die Verdickungen am Krebsbau werden als Wendekammern gedeuted ("turn-arounds" - Kennedy, 1967: S. 137). Mehr Informationen zur Interpretation der Spurenkomplexe gibt es in den nachfolgenden Abschnitten.

 

Fig. 1: Thalassinoides saxonicus (Geinitz, 1842); Fig. 2: Ophiomorpha nodosa Lundgren - beide aus dem unteren Quader von Bannewitz

Geinitz schrieb in seiner "Charakteristik der Schichten und Petrefacten des sächsisch-böhmischen Kreidegebirges" (1842), dass er eine Zugehörigkeit zu den Hornschwämmen ("Ceratospongiae") sehe. In seiner Monographie "Das Ebthalgebirge in Sachsen" (1871-75) findet sich ein Foto (siehe unten), auf dem neben imposanten Platten mit S. saxoncius aus den Sandsteinbrüchen in Bannewitz-Welschhufe, Groß-Cotta (Sächsische Schweiz) und Wendischcarsdorf (heute Karsdorf, Rabenau) ein rezentes Exemplar von Phyllospongia alcicornis (Esper, 1794) (Hornkieselschwamm) abgebildet ist (Elbthalgebirge I, Taf. 1, Fig. 7).

Das Fehlen jeglicher Skleren/Spiculae (Schwammnadeln) innerhalb der fossilen Strukturen spricht gegen die Theorie vom Schwamm. Das Fehlen solcher zur Bestimmung wichtigen Merkmale hätte natürlich auf die mangelnde Erhaltungsfähigkeit zurückgeführt werden könne - insbesondere für Arten die keine SiO2-haltigen Spiculae ausbilden. Tatsächlich finden sich z.B. in der Umgebung von Dohna Schwämme, die Erhaltungsbedingt keine Skleren enthalten. Funde von andere Aufschlüssen sind dagegen sehr gut erhalten (z.B. Seidewitztal). Das Fehlen jeglicher Skelettelemente in "seinen" Spongia saxonica spricht Geinitz jedoch nicht an. In Fritsch, 1883. "Studien im Gebiete der böhmischen Kreideformation - 3. Die Iserschichten" wird in einer Artenliste zum Fundort Ohrazenic unweit Turnau "Spongites saxonicus (Exemplar mit Kieselnadeln)" erwähnt (S. 48) - jedoch ohne jegliche weitere Erläuterungen oder Abbildungen.

Hinweis: Der Lectotypus von Thalassinoides saxonicus (Geinitz, 1842) ist lediglich das dem Figur 1 zugrunde liegendem Stück. Figur 2 gehört zur Ichnospezies Ophiomorpha nodosa Lundgren - ebenfalls Grabspuren, die durch Krebse (Callianassidae) verursacht werden. O. nodosa und T. saxcoicus gelten als sichere Indikatoren für marine Ablagerungsbedingungen (Kennedy, 1967).

Daß man es hier mit einem Seeschwamme zu thun habe, und nicht mit vegetabilischer Substanz, vielleicht mit Wurzeln, gegen welche Ansicht sich schon Henkel und Schulze lebhaft aussprechen, darüber kann wohl kein Zweifel sein.

[...]

Die gabelige Bildung und die grubige Structur erinnern zu deutlich an die Gattung Spongia L., namentlich die noch lebende S. (Tupha, Badiaga) lacusta. Das sehr poröse Gewebe erklärt es, daß diese Körper niemals zusammengedrückt sind, da der sandige Schlamm sofort das ganze Gewebe durchdringen konnte.

[Geinitz, 1842: S. 96f.]

Zeitgleich zu Geinitz, stellte H.R. Göppert 1842 die Gattung und Art Cylindrites spongioides auf. Die unter dieser Art aufgeführten Exemplare (Taf. XVLVI, Fig. 1-6)  ordnete er und auch Geinitz jeweils "ihren" Arten zu, d.h. C. spongioides Göppert und S. saxonicus Geinitz. Zwischen beiden Autoren bestand Uneinigkeit darüber, ob es sich um nun um "Amorphozoen" (Spongien) oder um "Fucoiden" (Algen) handele. Der Begriff "Fucoid" findet sich u.a. bei Brongniart (1823), der diesen Begriff in Bezug zur rezenten Braunalgengattung Fucus [Knaust, 2012] benutzte. Einige der bei Göppert (1842) abgebildeten Exemplare ähneln Figur 2 bei Geinitz, 1842; Taf. 23 (siehe oben). Es handelt sich nicht um Spuren von T. saxonicus. Kennedy (1967) hält diese für einfache Grabbauten vom Typ B (Text-Figur 6A) oder zu Ophiomorpha gehörige Bauten. Weitere Abbildungen von "Cylindrites spongioides" finden sich in GöpperT, 1847 (zu Ophiomorpha ichnsp).

Zusätzlich zu Geinitz und Göppert – der im übrigen seiner Art die Priorität über S. saxonicus zuwies – finden sich bei Otto (1852: 20ff.) ebenfalls Abbildungen von Stücken, die heute als T. saxonicus (Taf. VI, Fig. 2 aus dem Unterquader von Bannewitz) und O. nodosa (Taf. VI., Fig. 1 aus Oberhäslich) bekannten Spurfenfossilien. Otto enthielt sich jedoch einer Meinung und beließ es bei einer kurzen Beschreibung. Im Beitrag über "Pflanzenreste aus dem Quadersandsteine von Blankenburg"  schloß sich W. Dunker (1856, S. 183, Taf. 35, Fig. 5) Göpperts Interpretation an. Das abgebildete Stück scheint ebenfalls zum Typ B (siehe Kennedy, 1967) zu gehören (evtl. zu Ophiomorpha) .

Auch in der 1871-1875 erschienenen Monographie ("Das Elbthalgebirge in Sachsen...") hielt Geinitz an seiner Theorie fest und veröffentlichte eine Fotografie einiger imposanter Spurenkomplexe aus dem Sandstein.

Thalassinoides saxonicus (Fig. 1-6) und der rezente Schwamm Phyllospongia alcicornis (Fig. 7)Fig. 1.  Spongia Saxonica Gein.
Aus dem mittlen Quadersandsteine der Goeserbrüche bei Gross-Cotta.
Fig. 2.  Desgleichen.
Aus dem unteren Quadersandsteine von Welschhufa bei Dresden. - Fig. 3.  Desgleichen.
Ebendaher, mit kielartigem Wulste.
Fig. 4.  Desgleichen.
Ebendaher, theils mit kielartigem Wulste, theils rinnenartig ausgefurcht.
Fig. 5. 6.  Desgleichen.
Exemplare mit eiförmigen Knoten, aus  dem unteren Quadersandsteine von Wendisch-Carsdorf bei Dippoldiswalda.
Fig. 7.  Lebende Art, cf.  Spongia alcicornis Esper.

[Geinitz, 1871-1875: Taf. 1]

Ein in dieser Monographie ebenfalls abbgebildetes Stück (Elbthalgebirge I: Taf. 38, Fig. 8) wurde von Kennedy als Thalassinoides paradoxica (Woodward) identifiziert (siehe Abbildung G-6). Zur Diagnose der Art siehe Kennedy (1967: S. 142)

In den zahlreichen Arbeiten von Filip Počta zu den Schwämmen der sächsisch-böhmischen Kreide finden sich kaum Bemerkungen zu S. saxonicus/saxonica/C. spongioides. Lediglich im 3. Teil der 1885 erschienenen Arbeit "Beiträge zur Kenntniss der Spongien der böhmischen Kreideformation" stellt er Spongites saxonicus zu den Ceratospongiae (Počta, 1885: S. 30), hielt sich jedoch bei der genaueren Bestimmung zurück.

Eine weitere Interpretation zur Fucoidenfrage lieferte Dettmer (1912, 1914 & 1915). Er merkte an, dass der Tongehalt innerhalbb der Röhren höher sei, als im umgebenden Gestein. Er führte an, dass sich verdrückte, neben anderen unverdrückten Röhren finde ließe. Erstere ordnete er einer anderen Art als Spongites saxonicus zu. Der von Reis (1910) aufgestellten These, dass es sich bei (ähnlichen aber unverzweigten) Röhren um Reste von Röhrenwürmer handele, schloß er sich für das sächsisch-böhmische Material nicht an. Interessant ist folgendes Zitat: "Als Kriechspuren, oder durch ähnliche mechanische Prozesse hervorgerufene Gebilde, sind diese Röhren nicht entzifferbar, [...]" (Dettmer, 1912: S. 118). Stattdessen verfolgte er die These, dass es sich bei einem Teil der "Fucoiden" um Xenophyophoren handeln könne (den Foraminiferen zugehörig) und führt auch das in Geinitz (1871-1875) unter Taf. 38, Fig. 8 aufgeführte Exemplar an (=Thalassinoides paradoxica; Abbildung G-6).

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wird noch ergänzt

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Die Spurengattung Thalassinoides Ehrenberg, 1944

Die Ichnogattung Thalassinoides stellte nach seinen Untersuchungen zu miozänen Gangbauten Kurt Ehrenberg auf, ohne jedoch auf das Material aus der sächsisch-böhmischen Kreide einzugehen.

Die "Gattung" Thalassinoides wäre wie folgt zu kennzeichnen: Gänge und Gangsysteme bzw. deren Ausfüllungen (Kerne) mit mehr oder weniger Y-förmigen Gabelungen oder Verzweigungen, meist ohne wesentliche Oberflächenskulpturen; sonstige Form und Durchmesser merklich wechselnd.

[Ehrenberg, 1944: S. 358]

In der Arbeit zum Lower Chalk Südenglands (unteres bis oberes Cenoman) von Wiliam J. Kennedy wird die heute anerkannte Interpretation der horizontalen, Y-förmig verzweigten Spongites saxonicus als Grabspuren (Thalassinoides) und die Bauten mit "Grübchen" (als Reste der Wandstabilisierung) Ophiomorpha zugeschrieben. Die Röhren enthalten mitunter kleine phosphatische Einschlüsse oder Schalenbruchstücke. Dies lässst den Rückschluss zu, dass die Systeme erst nach dem Verlassen des Verursachers verfüllt wurden. Längliche Muster ("Schleifspuren" bei Göhler, 2011) an der Außenseite werden als Kratzer interpretiert, die bei der Fortbewegung des Bewohners oder beim Graben entstanden sind.

Thalassinoides saxonicus (Geinitz)
(Pl. 1, fig. 1; Pl. 5, figs. 2, 3; Pl. 6, figs. 3, 4; Text-figs. 1, B, C; 2, E)

1842  Spongites saxonicus Geinitz : 96, pl. 12, fig. 1 only (fig. 2 = Ophiomorpha nodosa Lundgren).
1852  Spongites saxonicus Geinitz; von Otto : 20, pl. 6, figs. 2, 3.
1871  Spongites saxonicus Geinitz; Geinitz : 21, pl. l, figs. l-5 only.
1878  Spongia saxonica Geinitz; Frič : 149.
1878  Spongites gigas Frič: 75, 149.
1885  Spongites saxonicus Geinitz; Počta : 30.
1899  Spongites saxonicus Geinitz; Semenow : 6.
1909  Cylindrites spongioides Goeppert emend. Richter : 8, II.
1912  Spongites saxonicus Geinitz; Dettmer : 114-126 (pars.), ?pl. 8, figs. 4-6.
?1914  Aschemonia gigantea Dettmer : 287, fig.
1915  Spongites saxonicus Geinitz; Dettmer : 285-287 (pars.).
?1928  Spongites sp. Lamprecht : 8, 9, pl. 2.
1932  Spongites saxonicus Geinitz; Rieth : 30, pl. 5a, l, 2.
1934  Spongites saxonicus Geinitz; Andert : 68.
1934  Spongites saxonicus Geinitz; Häntzschel : 313.
1944  Spongites saxonicus Geinitz; Fiege : 419.
1952  Spongites saxonicus Geinitz; Häntzschel : 146.
1954  Cylindrites saxonicus Prescher : 59, text-fig. 19.
?1955  Spongites sp., Seilacher : text-fig. 5, 98.
1962  Spongites saxonicus Geinitz; Häntzschel : 218.
1965  Spongites saxonicus Geinitz; Häntzschel : 88.
1967  "Spongites" saxonicus Geinitz; Kennedy : 368

[Kennedy, 1967: S. 134]

Die oft bei Ophiomorpha nodosa überlieferten Grübchen/Höcker sind Überreste der Stabilisierung der Wandung. Eine aktuelle Arbeit zu Spurenkomplexen (Ophiomorpha, Thalassinoides und Dactyloidites) ist bei Timo Göhler (2011a, 2011b) zu finden. Er beschreibt Grabgänge, Wendekammern und Auswurfkegel aus dem oberen Cenoman der sächsischen Kreide (siehe Abbildung G-8).

Abbildungen

Literatur

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